身体を機械にかえて、人間は死なないですむようになった。そんな時代にも、やはり貧しい人々は存在する。彼らにとって、機械の身体は高価なものであり、買うことができなかった。そんな中、一つの噂が流れる。銀河鉄道999に乗れば、タダで機械の身体を貰える星に行けるというのだ。
少年・星野鉄郎は母と二人、噂をたよりに銀河鉄道の停車駅、メガロポリスに向かう。その途中、二人は機械伯爵による人間狩りに遭い、母は殺されてしまう。メガロポリスのスラムに居着いた鉄郎は、銀河鉄道のパスを手に入れる機会を伺い、実行に移すも失敗に終わる。しかし、そのとき知り合った謎の美女メーテルから、鉄郎は銀河超特急999号のパスをもらい受けて、メーテルとともに地球を旅立つのだった。
旅の途中、鉄郎は山賊アンタレスや女海賊エメラルダス、キャプテン・ハーロックとその親友大山トチローとの出会い、そして別れを通じて、次第にたくましく成長してゆく。
タイタンで老女から受け取った機械人間に有効な銃である『戦士の銃』で、ついに母の仇・機械伯爵を倒す鉄郎。目的を果たした鉄郎は、いつしか機械の体を憎むようになり機械の体をタダでくれるという惑星を破壊すると宣言する。 そして999号は終着駅に向かった・・・


地球に帰り着いた星野鉄郎を待ち受けていたのは、機械化人とわずかに生き残った人間との血みどろの戦いだった。老パルチザンのもとで、鉄郎もまた武器をとって戦っていた。そんなある日、メーテルからのメッセージが届く。
『鉄郎、スリーナインに乗りなさい・・・』
鉄郎は再び999に乗り果てしない宇宙へと旅立った・・・昔とすっかり変わった999号は、今や完全にオート・コンピューター化され、車内には機械の身体をもつ新しいウエイトレス、メタルメナが乗っていた。
やがてたどりついた最初の停車駅があるラーメタル星。そこは、メーテルの生まれ故郷であった。鉄郎はその星でミャウダーという若者と出会い深い友情を結び、そのミャウダーから鉄郎は信じられない噂を聞く。
「メーテルこそプロメシューム。メーテルがプロメシュームの跡を継いだ」
鉄郎はラーメタル星の激戦を、キャプテン・ハーロックの空からの援護と、ミャウダーの活躍で切り抜けた鉄郎は再び駅に戻る。そして、999に乗り込もうとした時、あのメーテル再び再会する。999号を降りるように勧めるメーテルであったが、鉄郎はそれを拒んで旅を続ける事を選ぶ。
メーテルから知らされた999の目的地「大惑星雲アンドロメダ」。鉄郎はメーテルと共にそのアンドロメダに向かっていった。数々の謎を乗せ、999号は終着駅を目指し進んでゆく。そうして、「惑星プロメシューム」に到着したメーテルと鉄郎。鉄郎がその惑星で見たものは、生身の人間から命のエネルギーを抜き取る大工場であった。ベルトコンベアーで運ばれる人々の中に、ミャウダーの姿を見つけた鉄郎は怒りが頂点に達し、惑星プロメシュームを破壊しようとするのだった・・・




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